Vergleichende Mitogenomanalysen von zwölf nicht

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 9200 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die Familie Chironomidae wird in China durch sieben Unterfamilien repräsentiert, von denen Chironominae und Orthocladiinae die vielfältigsten sind. Um ein besseres Verständnis der Architektur und Entwicklung der Mitogenome von Chironomidae zu erhalten, haben wir Mitogenome von zwölf Arten (einschließlich zwei veröffentlichter Arten) der beiden Unterfamilien Chironominae und Orthocladiinae sequenziert und vergleichende mitogenomische Analysen durchgeführt. So identifizierten wir eine hochkonservierte Genomorganisation von zwölf Arten im Hinblick auf Genominhalt, Nukleotid- und Aminosäurezusammensetzung, Codonverwendung und Geneigenschaften. Die Ka/Ks-Werte der meisten proteinkodierenden Gene lagen weit unter 1, was darauf hindeutet, dass sich diese Gene unter reinigender Selektion entwickelten. Phylogenetische Beziehungen zwischen der Familie Chironomidae wurden anhand von 23 Arten rekonstruiert, die sechs Unterfamilien repräsentieren, basierend auf proteinkodierenden Genen und rRNAs unter Verwendung von Bayesian Inference und Maximum Likelihood. Unsere Ergebnisse legen die folgende Beziehung innerhalb der Chironomidae nahe: (Podonominae + Tanypodinae) + (Diamesinae + (Prodiamesinae + (Orthocladiinae + Chironominae))). Diese Studie trägt zur mitogenomischen Datenbank der Chironomidae bei, die für die Untersuchung der Mitogenomentwicklung der Chironomidae von Bedeutung sein wird.

Das mitochondriale Genom von Tieren ist im Allgemeinen klein (15–20 kb) und umfasst 37 Gene, d rrnS bzw. rrnS). Typischerweise gibt es auch eine einzelne große nichtkodierende Region, die Kontrollelemente für Replikation und Transkription enthält, und im mitochondrialen Genom kommen verschiedene Spacer- und überlappende Regionen vor1,2,3,4. Im Gegensatz zum Kerngenom werden Mitogenome typischerweise mütterlicherseits vererbt, kommen in Hunderten bis Tausenden Kopien pro Zelle5 vor und weisen bei Tieren nur eine sehr geringe Rekombination auf6,7. Darüber hinaus ist der Vergleich tierischer mitochondrialer Genanordnungen zu einem leistungsstarken Mittel geworden, um auf langfristige evolutionäre Beziehungen zu schließen, da Neuanordnungen einzigartige und im Allgemeinen seltene Ereignisse zu sein scheinen, die wahrscheinlich nicht unabhängig voneinander in separaten Evolutionslinien auftreten1.

Chironomiden (Diptera: Chironomidae) sind wichtige Wasserinsekten und in allen biogeografischen Regionen der Welt weit verbreitet. Darüber hinaus werden Chironomidenlarven häufig als Bioindikatoren für Süßwasserökosysteme verwendet8. Die Untersuchung der systematischen Evolution von Chironomidae basierte ursprünglich auf der Morphologie9,10, die moderne Molekulargenetik hat jedoch die taxonomische Diversität und Phylogenetik weiter aufgeklärt, hauptsächlich durch genetische Marker, einschließlich mitochondrialer Sequenzen11,12,13,14,15,16. Darüber hinaus sind die Chironomidae eine große Gruppe von Diptera-Insekten mit mehr als 6300 bekannten Arten, allerdings wurden bisher nur wenige vollständige Chironomidae-Mitogenome veröffentlicht17,18,19,20,21,22,23,24,25,26 . Frühere Studien liefern hauptsächlich Beschreibungen einzelner mitochondrialer Genome oder vergleichende Analysen von Mitogenomen innerhalb von Gattungen oder zwischen Unterfamilien. Allerdings gibt es nur wenige Mitogenome und Vergleichsstudien der unterschiedlichsten Unterfamilien Orthocladiinae und Chironominae. Darüber hinaus bestehen weiterhin einige Kontroversen hinsichtlich der phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Chironomidae.

In dieser Studie präsentieren wir neue Einblicke in die phylogenetischen Beziehungen zwischen verschiedenen Chironomidae-Unterfamilien. Darüber hinaus führten wir vergleichende Analysen der Mitogenomstruktur, der Basenzusammensetzung und der Evolutionsraten bei zwölf Arten durch, die die Unterfamilien Orthocladiinae und Chironominae repräsentieren. Unter Verwendung zuvor veröffentlichter Mitogenome der Unterfamilien Prodiamesinae, Podonominae, Tanypodinae und Diamesinae verwendeten wir mitochondriale Gene, die aus vollständigen Mitogenomen isoliert wurden, um die Phylogenie von Chironomidae zu untersuchen. Darüber hinaus bewerten wir die Monophylie der Orthocladiinae und schlagen vor, die Gattung Propsilocerus von Orthocladiinae auf Prodiamesinae zu übertragen.

Wir haben zehn bisher unveröffentlichte Chironomidae-Mitogenome und zwei veröffentlichte vollständige Mitogenome (z. B. Chironomus nipponensis23 und Polypedilum nubifer24) einbezogen. Darüber hinaus wurden 11 zuvor veröffentlichte mitochondriale Genomsequenzen von Chironomidae aus der NCBI Genbank abgerufen. Insgesamt wurden 23 Chironomidae-Arten als Eigengruppen verwendet, darunter 12 Chironominae, 5 Orthocladiinae, 3 Prodiamesinae, 1 Podonominae, 1 Tanypodinae und 1 Diamesinae. Sammlungsinformationen und Zugangsnummern aller Exemplare sind in Anhang S1 aufgeführt. Die Proben wurden anhand morphologischer Beschreibungen identifiziert und in 85 % Ethanol konserviert und gelagert. Außengruppen wurden auf der Grundlage veröffentlichter phylogenetischer Hypothesen in den Culicomorpha ausgewählt, die davon ausgehen, dass Chironomidae eng mit Ceratopogonidae und Simuliidae verwandt sind27,28. Alle für diese Studie sequenzierten Proben wurden im College of Biology and Agricultural Resources der Huanggang Normal University, Provinz Hubei, China, hinterlegt. Genomische DNA wurde aus drei bis fünf erwachsenen Proben, die in einem Zentrifugenröhrchen gepoolt wurden, mit dem TIANamp Micro DNA Kit (TIANGEN Biotech, Peking, China) gemäß den Anweisungen des Herstellers extrahiert.

Paired-End-Sequenzierungsbibliotheken mit einer Insertgröße von 350 bp wurden aus gereinigten DNA-Extrakten gemäß einem Standardprotokoll für den Aufbau von Illumina-DNA-Bibliotheken erstellt. Die Sequenzierung wurde unter Verwendung einer Illumina NovaSeq 6000-Plattform (Illumina, San Diego, CA, USA) von einem kommerziellen Dienstleister (Origingene, Shanghai, China) durchgeführt. Eine Qualitätsbewertung der FASTQ-Rohdateien der beiden Bibliotheken wurde mit FastQC v0.11.8 (http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/) durchgeführt. Adaptersequenzen wurden mit Trimmomatic v0.3029 entfernt und nach dem Trimmen blieben ca. 2 GB saubere Daten pro Bibliothek erhalten. Die Originalsequenzen wurden gefiltert, um qualitativ hochwertige saubere Sequenzen zu erhalten, die dann mit Spades v.3.11.130 und Getorganells31 zusammengesetzt wurden.

Nach dem Zusammenbau wurden MITOS32 und der ORF-Finder (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/orffinder/) zur Annotation von PCGs und ribosomalen RNA-Genen (rRNA) verwendet. Anschließend wurden NCBI Blastp und Blastn (E-Wert <0,001, Identität > 90 %) angewendet, um PCGs und rRNA-Gene von Mitogenomen verwandter Arten zu vergleichen, über die zuvor berichtet wurde. ARWEN1.233 (http://mbio-serv2.mbioekol.lu.se/ARWEN/) und tRNAscan-SE 2.034 wurden zur Annotation von tRNAs verwendet.

Mitogenomkarten wurden mit CG View Server 1.035 erstellt. MEGA X36 und Codonw 1.4.4 wurden für statistische Analysen der Basenzusammensetzung, der Codon-Nutzung und der relativen synonymen Codon-Nutzung (RSCU) verwendet. MISA37,38 wurde zum Nachweis von einfachen Sequenzwiederholungen (SSRs) im gesamten Genom verwendet. DnaSP 6.12.0339 wurde für die Analyse nicht-synonymer Substitutionsraten (Ka) und synonymer Substitutionsraten (Ks) verwendet. Der Bias der Nukleotidzusammensetzung wurde gemäß AT-Skew = (A-T)/(A+T) und GC-Skew = (G-C)/(G+C) berechnet, wie bereits berichtet40. Die AT-Skew- und GC-Skew-Daten wurden zur Visualisierung mit R (Paket-Pheatmap) normalisiert.

Phylogenetische Analysen wurden in Bayesian Inference und Maximum Likelihood unter Verwendung aller PCGs und rRNA-Gene in PhyloSuite41 mit mehreren Plug-in-Programmen durchgeführt: Das erste Verfahren besteht darin, synonyme Gennamen zu standardisieren und problematische Annotationsmerkmale zu identifizieren, gefolgt von der Sequenzextraktion; Danach wurden Nukleotid- und Aminosäuresequenzen von Genen einzeln mit Mafft v7.40742 im normalen Ausrichtungsmodus ausgerichtet und mit Gblocks v0.9143 mit Standardeinstellungen getrimmt, um mehrdeutig ausgerichtete Regionen zu entfernen. Anschließend wurden Alignments von 13 PCGs und 2 rRNAs mit der Funktion „Sequenzen verketten“ zu einer Supermatrix verkettet. Darüber hinaus kann diese Funktion den Index jedes Gens während der Verkettung aufzeichnen und eine Partitionsdatei generieren, die in der PartitionFinder-Software verwendet werden kann. Anschließend wählte PartitionFinder244 basierend auf dem AICc-Kriterium die am besten geeigneten Partitionierungsschemata und -modelle für die verketteten Sequenzen aus. Maximum-Likelihood-Analysen (ML) im Partitionsmodus wurden mit IQ-TREE 1.6.845, Bootstrapping mit Ultrafast46 durchgeführt und die Knotenunterstützungswerte wurden mit 5000 Bootstrap-Replikaten berechnet. Die Bayes'sche Inferenzanalyse (BI) wurde mit MrBayes 3.2.647 mit den Partitionsmodellen durchgeführt. Es wurden Monte-Carlo-Läufe der Markov-Kette mit 200.000 Generationen durchgeführt, und alle 1.000 Generationen wurden Bäume beprobt, wobei die ersten 25 % der Bäume durch Einbrennen verworfen wurden. Anopheles quadrimaculatus (NCBI-Zugang NC000875), Wyeomyia confusa (MK575492), Simulium variegatum (NC033348), Simulium maculatum (NC040120), Forcipomyia sp. (MK000395) und Culicoides arakawae (NC009809) wurden als Außengruppen verwendet. Die Baumtopologie wurde mit iTOL48 visualisiert.

Die Genreihenfolge und Anordnungsmerkmale der zwölf Mitogenome in der vorliegenden Studie (Chironomus kiiensis, Chironomus nipponensis, Chironomus plumosus, Dicrotendipes pelochloris, Dicrotendipes sp., Einfeldia sp., Glyptotendipes tokunagai, Limnophyes sp., Nilodorum tainanus, Polypedilum nubifer, Smittia aterrima und Tanytarsus formosanus) ähnelten denen anderer zuvor beschriebener Chironomiden (z. B. 20, 22, 25, 26). Die Mitogenome waren kreisförmig und umfassten 13 PCGs, 2 rRNA-Gene und 22 tRNA-Gene (Abb. 1). Mitogenomlänge reichte von 15.699 bp in Dicrotendipes sp. bis 16.184 bp in Chironomus nipponensis (Tabelle 1). Der größte Teil der Größenvariation war auf Unterschiede in der Kontrollregion zurückzuführen, und einige Genome zeigten zusätzliche nichtkodierende Regionen innerhalb der kodierenden Region. Unter diesen Genen waren vier PCGs (ND1, ND4, ND4L und ND5), acht tRNAs (trnQ, trnC, trnY, trnF, trnH, trnP, trnL und trnV) und zwei rRNAs (12S rRNAs und 16S rRNAs) wurden vom Minderheitsstrang kodiert ( N-Strang), während die anderen 23 Gene auf dem Mehrheitsstrang (J-Strang) lokalisiert waren (Anhang S2). ATP8-ATP6 und ND4L-ND4 überlappten bei allen zwölf Chironomidae-Arten um sieben Nukleotide (ATGATAA bzw. ATGTTAA).

Mitogenomkarten von 12 Chironomidae-Arten.

Alle hier untersuchten Mitogenome zeigten Verzerrungen in der Basenzusammensetzung, wie sie typischerweise bei Insektenmitogenomen beobachtet werden49. Die AT-Gehalts- und Skew-Statistiken sind in Tabelle 1 dargestellt und weisen auf eine ausgeprägte A + T-Verzerrung hin (75,55 %–79,45 %). Die Kontrollregion wies den höchsten A + T-Gehalt auf und schwankte zwischen 95,39 % (Chironomus nipponensis) und 99,14 % (Einfeldia sp.), wohingegen die ersten und zweiten Codonpositionen der PCGs den niedrigsten A + T-Gehalt aufwiesen und zwischen 66,77 und 99,14 % schwankten 71,01 %. In Bezug auf vollständige Mitogenome waren die AT-Skew-Werte positiv und variierten zwischen 0,010 (Einfeldia sp.) und 0,057 (Polypedilum nubifer), wohingegen die GC-Skew-Werte bei allen Arten negativ waren und zwischen – 0,257 (Polypedilum nubifer) und – lagen 0,147 (Limnophyes sp.) (Abb. 2).

(A) AT-Skew-Werte verschiedener Datensätze von zwölf Chironomiden-Mitogenomen. Hierarchische Gruppierung von Chironomidenarten (y-Achse) basierend auf AT-Skew. (B) GC-Skew-Werte verschiedener Datensätze von zwölf Chironomid-Mitogenomen. Hierarchische Gruppierung von Chironomidenarten (y-Achse) basierend auf GC-Skew. Die Legende zeigte den normalisierten Wert der AT-Skew- und GC-Skew-Werte.

Die Analyse mit MISA37 zeigte das Vorhandensein von 5–19 ungleichen SSRs in jedem der 12 Mitogenome (Abb. 3), und die SSRs wurden hauptsächlich von Einzelnukleotidwiederholungen dominiert; Die Anzahl der Dinukleotid-Wiederholungen jeder Art betrug im Allgemeinen 1 oder 2 (mit Ausnahme von Dicrotendipes sp., Einfeldia sp.). Trinukleotidwiederholungen traten nur bei Nilodorum tainanus und Smittia aterrima auf. Das einzelne Nukleotid war für A/T repetitiv und das Dinukleotid wiederholte nur AT/TA-Typen. Trinukleotid-Wiederholungen zeigten nur wiederholte ATT und es wurden keine CG/GC-Typen nachgewiesen. Alle SSRs enthielten hohe Anteile an A- oder T-Basen.

Einfache Sequenzwiederholungen (SSR) im mitochondrialen Genom von 12 Arten.

Die Mitogenome umfassten 13 klassische PCGs, von denen 7 Gene der NADH-Dehydrogenase-Untereinheit (nad), 3 Gene der Cytochrom-c-Oxidase-Untereinheit (cox), 2 Gene der ATP-Synthase-Untereinheit (atp) und 1 ein Cytochrom-b-Gen (cytb) waren. . Die Gesamtlänge der PCGs lag zwischen 11.106 und 11.220 bp, und der A + T-Gehalt in dieser Region lag zwischen 72,55 und 76,54 %. Der A + T-Gehalt der dritten Codonposition (82,32–91,98 %) war höher als der des ersten (67,58–71,01 %) und zweiten Codons (66,77–68,33 %) (Tabelle 1).

Es wurden sechs Arten von Startcodons (ATG, ATC, GTG, ATT, ATA und TTG) beobachtet (Abb. 4). Unter den Arten unterschieden sich die Startcodons desselben PCG; das atp8-Gen begann bei verschiedenen Arten mit ATA, ATT, GTG oder ATC; das coxI-Gen begann mit TTG, ATA, ATT oder ATG; das nad1-Gen begann mit TTG, ATA, ATT oder GTG; das nad2-Gen begann mit ATA, ATT oder ATG; das nad3-Gen begann mit ATT oder ATC; das nad5-Gen begann mit ATT oder GTG; das nad6-Gen begann mit ATA, ATT oder ATC; Die Gene atp6, coxII, coxIII, cytb, nad4 und nad4L begannen mit ATG. Das Vorhandensein alternativer Startcodons in mitochondrialen Genomen kann Auswirkungen auf die Genexpression, die Translationseffizienz und die Translationsgenauigkeit haben. Beispielsweise wurde für das coxI-Gen eine TTG-Startcodon-Variante anstelle des herkömmlichen ATN-Startcodons identifiziert. Diese Variation kann zu einer Verringerung der Translationseffizienz und damit zu einer unvollständigen Proteinexpression führen.

Vergleich der Startcodons (A) und Stoppcodons (B) von PCGs von zwölf Arten.

Darüber hinaus gab es zwei Arten von Stoppcodons: TAA und TAG. Das nad4-Gen endete mit TAA oder TAG, andere Gene endeten mit TAA (Anhang S2). Die Länge jedes PCG war bei allen Arten konsistent (Abb. S1), wobei das nad5-Gen das längste war (1600–1800 bp), gefolgt vom coxI-Gen (1500–1600 bp) und das ATP8-Gen das kürzeste war ( < 200 bp).

Die Gesamtzahl der Codons lag in den 13 proteinkodierenden Genen mit Ausnahme der Stoppcodons zwischen 3702 und 3740 (Tabelle 1). Codons, die für Ile, Leu2, Phe und Ser2 kodieren (492–543, 390–469, 368–435 bzw. 213–228), waren im Vergleich zu Codons, die für andere Aminosäuren kodierten, häufiger anzutreffen. Die für Trp, Cys und Met kodierenden Codons waren geringer (5–15, 29–40 bzw. 19–40) (Abb. 5). Die 12 Mitogenome hatten dieselben Codonfamilien und wiesen ähnliche Merkmale von RSCU auf. Für jede Aminosäure waren NNA und NNU die häufigsten Verwendungscodons (Abb. 6), was mit dem höheren A + T-Gehalt des dritten Codons von PCGs übereinstimmt.

Muster der Codon-Nutzung in den 12 Mitogenomen. Auf der X-Achse sind die Codon-Familien und auf der Y-Achse die Gesamtzahl der Codons dargestellt.

Relative synonyme Codon-Nutzung (RSCU) für die mitochondrialen Genome von zwölf Arten. Codonfamilien und RSCU-Werte werden auf der Y-Achse angezeigt. Auf der X-Achse ist eine hierarchische Gruppierung von Chironomidenarten (x-Achse) basierend auf der RSCU dargestellt.

Das Verhältnis von Ka/Ks (ω) wurde verwendet, um die Evolutionsraten mitochondrialer PCGs zu untersuchen (Abb. 7). Die Ergebnisse zeigten, dass die ω-Werte der 12 PCGs (außer nad5) alle unter 1,0 lagen, was auf einen starken Reparaturmechanismus gegen schädliche Mutationen in den meisten PCGs hinweist. Das Ka/Ks-Verhältnis unterschied sich jedoch erheblich zwischen den einzelnen Genen, was darauf hindeutet, dass die Region unterschiedliche funktionelle Einschränkungen aufwies. Der Ka/Ks-Wert von nad5 war am höchsten, was den geringsten reinigenden Selektionsdruck impliziert. coxI wies den niedrigsten Ka/Ks-Wert auf, was auf den stärksten reinigenden Selektionsdruck hinweist.

Entwicklungsrate (Ka/Ks) jedes PCG. Die Namen der PCGs werden auf der X-Achse und die Ka/Ks-Werte auf der Y-Achse angezeigt.

In zwölf Chironomidae-Arten wurden 22 typische tRNAs gefunden. Die Anzahl der Basenpaare in den 22 tRNAs lag zwischen 64 und 74 bp (trnK) (Anhang S2). Der AT-Gehalt der tRNA-Gene war A + T-verzerrt und lag zwischen 79,21 % (Limnophyes sp.) und 81,11 % (Polypedilum nubifer). Alle tRNAs zeigten einen positiven AT-Skew und einen positiven GC-Skew (Tabelle 1, Abb. 2).

Die beiden Gene, die die ribosomalen Untereinheiten kodieren, befanden sich zwischen trnV und der Kontrollregion bzw. zwischen trnL1 und trnV. Die Länge der rrnL-Gene lag zwischen 1299 und 1430 bp und die der rrnS-Gene zwischen 785 und 837 bp (Anhang S2). Sowohl 12S-rRNA-Gene als auch 16S-rRNA-Gene befanden sich auf dem N-Strang. Der A + T-Gehalt der 12S-rRNA-Gene lag zwischen 82,29 % (Smittia aterrima) und 84,32 % (Polypedilum nubifer) und der der 16S-rRNA-Gene zwischen 83,76 % (Smittia aterrima) und 85,67 % (Polypedilum nubifer). Die 12S-rRNA-Gene zeigten einen negativen AT-Versatz bei Dicrotendipes sp., Limnophyes sp., Polypedilum nubifer und Tanytarsus formosanus und einen positiven AT-Versatz bei den anderen Arten. Die 16S-rRNA-Gene zeigten einen positiven AT-Versatz bei Einfeldia sp., Nilodorum tainanus und Tanytarsus formosanus und einen negativen AT-Versatz bei den anderen Arten. Die 12S-rRNA-Gene zeigten in allen 12 Mitogenomen einen positiven GC-Skew. Die 16S-rRNA-Gene zeigten einen negativen GC-Versatz in Tanytarsus formosanus und einen positiven GC-Versatz in den anderen Mitogenomen (Tabelle 1, Abb. 2).

Die Kontrollregion ist reich an A- und T-Basen. Es enthält die initiierenden und regulatorischen Elemente der mitochondrialen DNA-Transkription und -Replikation und ist die größte nichtkodierende Region im mitochondrialen Genom4. Die Familie der Chironomidae ist eine äußerst vielfältige Gruppe von Wasserinsekten, die über komplexe Kontrollregionen in ihrer mitochondrialen DNA verfügen. Diese Kontrollregionen bestehen aus verschiedenen regulatorischen Elementen, einschließlich konservierter Sequenzblöcke, Promotorregionen, Stamm-Schleifen-Strukturen, Polyadenylierungsstellen und anderen wesentlichen regulatorischen Komponenten. Diese komplexe Anordnung regulatorischer Elemente bietet neue Einblicke in die effiziente Regulierung der mitochondrialen Funktion, einschließlich Transkription und Replikation, die für die Aufrechterhaltung der mitochondrialen Physiologie bei Chironomidae und anderen Organismen erforderlich sind. In der vorliegenden Studie variierte die Länge der Kontrollregion deutlich zwischen den Arten und reichte von 69 bp (Chironomus kiiensis) bis 682 bp (Dicrotendipes pelochloris) und sie befand sich zwischen rrnS und trnI. Seine Größe kann sich auf die Replikationseffizienz auswirken, und in einigen Fällen können kleinere Kontrollregionen die Replikationseffizienz verbessern, indem sie die Zeit verkürzen, die die Replikationsmaschinerie benötigt, um die DNA abzuwickeln und die Replikation zu starten. Analysen der Kontrollregion zeigten, dass die Anteile von A, T, G und C 36,76–48,80 %, 47,79–60,29 %, 0,48–2,63 % bzw. 0–2,67 % betrugen. Die Kontrollregion zeigte einen positiven AT-Versatz bei Nilodorum tainanus, Polypedilum nubifer und Tanytarsus formosanus und einen negativen AT-Versatz bei den anderen Arten. Die Kontrollregion zeigte einen negativen GC-Skew bei Dicrotendipes sp., Glyptotendipes tokunagai, Limnophyes sp., Nilodorum tainanus, Smittia aterrima und Tanytarsus formosanus und einen positiven GC-Skew bei den anderen Arten (Tabelle 1, Abb. 2).

Mitogenome enthalten mehrere Arten gültiger Informationen, die für phylogenetische und evolutionäre Analysen geeignet sind, wie z. B. die Aminosäuresequenz, die Sekundärstruktur der RNA und die Anordnungsreihenfolge von Genen50,51,52. In der vorliegenden Studie zeigten phylogenetische Analysen basierend auf dem Datensatz von PCGs und rRNAs unter Verwendung von ML- und BI-Methoden ähnliche phylogenetische Beziehungen von sechs Unterfamilien innerhalb der Chironomidae hinsichtlich der Topologie. Phylogenetische Bäume (Abb. 8) zeigten mit Ausnahme von Orthocladiinae und Prodiamesinae unterschiedliche Unterfamilien und bestätigten die Monophylie. Dieses Ergebnis unterstützt stark, dass der monophyletische Propsilocerus von Orthocladiinae ein Schwestertaxon von Monodiamesa + Prodiamesa von Prodiamesinae ist, was mit früheren Ergebnissen übereinstimmt13,20. Laut Cranston et al. 13, Propsilocerus gehört wahrscheinlich eher zu den Prodiamesinae als zu den Orthocladiinae; Lin et al.20 betrachteten Prodiamesinae jedoch als eine Untergruppe der Orthocladiinae. Basierend auf unseren Mitogenom-Phylogenien wäre es angemessen, Propsilocerus als Untergruppe der Prodiamesinae zu übertragen, um Orthocladiinae monophyletisch zu machen. Darüber hinaus verglichen wir die morphologischen Merkmale zwischen Propsilocerus und Arten in Prodiamesinae auf der Grundlage früherer Studien53,54 und identifizierten eine Reihe von Synapomorphien: mittlere bis große Arten, Farbe im Allgemeinen braun bis schwarz, Hinterleib typischerweise mit Setae in helleren Flecken; Akrostichien fehlen typischerweise, wenn sie vorhanden sind, sind sie lang und beginnen in der Nähe des Scutalvorsprungs; R4+5 endet distal zum Ende von M3+4; Hinteres Schienbein mit äußerem Sporn, der länger als die Hälfte der Länge des inneren Sporns ist; Die Volsella inferior ist typischerweise auffallend lang und breit, entspringt am Innenrand nahe der Basis und erstreckt sich nach hinten etwa bis zur Höhe des Gonostylus. Durch die Kombination von Mitogenomanalysen und morphologischen Beweisen sollte Propsilocerus von den Orthocladiinae auf die Prodiamesinae übertragen werden, wie von Cranston et al.13 vorgeschlagen.

Phylogenetische Analyse von Chironomidae und verwandten Arten basierend auf dem Datensatz von PCGs + rRNAs. Die Zahlen auf den Zweigen stellen Bootstrap-Werte dar (> 70 %), während die Zahlen unter dem Zweig A-posteriori-Wahrscheinlichkeiten darstellen (> 90 %). Anopheles quadrimaculatus NC000875, Wyeomyia confusa MK575492, Simulium variegatum NC033348, Simulium maculatum NC040120, Forcipomyia sp. Als Außengruppen wurden MK000395 und Culicoides arakawae NC009809 verwendet.

An der Basis von Chironomide sind die Unterfamilien Podonominae und Tanypodinae angestammte Taxa und wurden als Schwestergruppen der übrigen Taxa unterstützt (BS = 100, PP = 1). Diamesinae (BS = 100, PP = 1) war eine Schwestergruppe von Prodiamesinae + (Orthocladiinae + Chironominae). Prodiamesinae (BS = 100, PP = 1) war eine Schwestergruppe von Orthocladiinae + Chironominae. In der vorliegenden Studie zeigten die mitogenomischen Daten, die zur Untersuchung der phylogenetischen Beziehungen von sechs Unterfamilien innerhalb der Chironomidae verwendet wurden, im Allgemeinen konsistente Trends mit der traditionellen morphologiebasierten Systematik10. Daher bestätigen wir, dass mitogenomische Daten für phylogenetische Rekonstruktionen auf Unterfamilienebene bei den Chironomidae von entscheidender Bedeutung sind.

In den PCGs von 12 Mitogenomen war der A + T-Gehalt der dritten Codonposition deutlich höher als der der ersten und zweiten Positionen, wie in den veröffentlichten Mitogenomen anderer Chironomidae. Für die gesamten Mitogenome waren die AT-Skew-Werte positiv, während die GC-Skew-Werte bei allen Arten negativ waren, was im Einklang damit steht, dass die mitochondrialen Genome der meisten Insekten mehr A als T enthielten, während der G-Gehalt niedriger war als der von C. SSRs bestanden hauptsächlich aus Mono-, Di- und Trinukleotid-Wiederholungen mit einem hohen Anteil an A- oder T-Basen. In Bezug auf die Codon-Verwendung in dieser Studie zeigte die relative Häufigkeit der synonymen Codon-Verwendung, dass Codons, die mit A/U enden, häufiger vorkamen als diejenigen, die mit G/C endeten, was mit den hohen AT-Eigenschaften der mitochondrialen Genome von Insekten übereinstimmt.

In der Analyse der mitochondrialen Evolutionsrate der aktuellen Studie war das Ka/Ks-Verhältnis aller Gene (außer nad5) <1, was hauptsächlich auf die Reinigungsselektion von PCGs hinweist. Das nad5 war das größte unter den 13 PCGs, wird jedoch in der Phylogenie der Chironomidae selten verwendet, wahrscheinlich aufgrund seiner schnellen Evolutionsrate. Das coxI-Gen war das zweitlängste und sein Ka/Ks-Wert war der niedrigste; Daher liefert es unter allen Genen die stärksten und am besten konservierten effektiven phylogenetischen und evolutionären Signale und wird häufig als wichtiger Barcode-Marker zur Identifizierung von Arten und zur Bestimmung von Unterschieden zwischen Arten verwendet. Im Allgemeinen spiegelten unterschiedliche Ka/Ks-Werte wider, dass Gene unterschiedlichem Grad der Reinigungsselektion unterzogen wurden.

Den phylogenetischen Ergebnissen zufolge umfassten die Grundzweige der Chironomidae die Unterfamilien Podonominae und Tanypodinae. Wenn Propsilocerus in die Unterfamilie Prodiamesinae überführt wird, sind alle sechs Unterfamilien monophyletisch. Die phylogenetische Verwandtschaft der sechs Unterfamilien ist somit (Podonominae + Tanypodinae) + (Diamesinae + (Prodiamesinae + (Orthocladiinae + Chironominae))). Die Gewinnung weiterer Daten zum mitochondrialen Genom von Chironomidae wird wichtige Unterstützung für die Forschung zur phylogenetischen Verwandtschaft von Chironomidae liefern.

Zur Datenverfügbarkeit wurden folgende Informationen bereitgestellt: Die neu sequenzierten zehn mitochondrialen Genome sind bei NCBI SRA verfügbar (BioProject ID: PRJNA899133, PRJNA899132, PRJNA899129, PRJNA899131, PRJNA899130, PRJNA899128, PRJNA898980, PRJNA898895, PRJNA8980). 97, PRJNA752912) und die zusammengesetzten Sequenzen sind erhältlich bei GenBank (ON838252, ON838253, ON838254, ON838255, ON838256, ON838257, ON943041, MZ747094, MZ747093, MZ747091).

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Diese Studie wurde von der National Natural Science Foundation of China (NSFC) (Grant-Nr. 32070483), der Natural Science Foundation der Provinz Hubei (Grant-Nr. 2020CFB757) und der Scientific Research Starting Foundation for Ph.D. unterstützt. der Huanggang Normal University (Stipendium Nr. 2020010), Innovations- und Unternehmertrainingsprogramm für Universitätsstudenten der Provinz Hubei (Stipendium Nr. S202010514053), National Science & Technology Fundamental Resources Investigation Program of China (Stipendium Nr. 2019FY101800) und der Huanggang Normal University Teamprojekt (Fördernummer 4022019006).

Hubei Key Laboratory of Economic Forest Keimplasma Improvement and Resources Comprehensive Utilization, Hubei Collaborative Innovation Centre for the Characteristic Resource Exploitation of Dabie Mountains, Hubei Zhongke Research Institute of Industrial Technology, College of Biology and Agricultural Resources, Huanggang Normal University, Huanggang City, 438000, Hubei, Volksrepublik China

Xiangliang Fang, Bin Mao, Yunli Xiao, Mi Shen und Yue Fu

Hochschule für Biowissenschaften, Nankai-Universität, Tianjin, 300071, China

Xinhua Wang

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Konzeptualisierung, X.-LF und YF; Software, X.-LF, BM; formale Analyse, BM, MS; Datenkuration, X.-LF, YF, Y.-LX, BM; Schreiben – ursprüngliche Entwurfsvorbereitung, X.-LF; Schreiben – Rezension und Bearbeitung, X.-HW, YF; Visualisierung, BM, YF; Projektverwaltung, YF; Finanzierungseinwerbung, YF Alle Autoren haben die veröffentlichte Version des Manuskripts gelesen und sind damit einverstanden.

Korrespondenz mit Yue Fu.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Fang, X., Wang, X., Mao, B. et al. Vergleichende Mitogenomanalysen von zwölf nicht beißenden Fliegen und geben Einblicke in die Phylogenie von Chironomidae (Diptera: Culicomorpha). Sci Rep 13, 9200 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-36227-9

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Eingegangen: 3. März 2023

Angenommen: 31. Mai 2023

Veröffentlicht: 06. Juni 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-36227-9

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